За счет чего достигается упорядоченность биосистемы

За счет чего достигается упорядоченность биосистемы

Выберите два верных ответа из пяти и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

По каким принципам организованы биологические системы?

1) закрытость системы

2) высокая энтропия системы

3) низкая упорядочность

4) иерархичность – соподчинение элементов и частей

5) оптимальность конструкции

Одним из принципов организации любой биологической системы является её открытость для веществ, энергии и информации. Раздражимость — это специфические избирательные ответные реакции организмов на изменения окружающей среды. Всякое изменение окружающих организм условий представляет собой по отношению к нему раздражение, а его ответная реакция является проявлением раздражимости. Отвечая на воздействия факторов среды, организмы взаимодействуют с ней и приспосабливаются к ней, что помогает им выжить.

Реакции многоклеточных животных на раздражители, осуществляемые и контролируемые центральной нервной системой, называются рефлексами. Организмы, не имеющие нервной системы, лишены рефлексов, и их реакции выражаются в изменении характера движения (таксисы) или роста (тропизмы).

Представляя собой совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов, биологические системы обладают свойствами целостности (несводимость свойств системы к сумме свойств её элементов), относительной устойчивости, а также способностью к адаптации по отношению к внешней среде, развитию, самовоспроизведению и эволюции.

Любая биологическая система является динамической — в ней постоянно протекает множество процессов, часто сильно различающихся во времени. В то же время биологические системы — открытые системы, условием существования которых служит обмен энергией, веществом и информацией как между частями системы (или подсистемами), так и с окружающей средой.

А что такое энтропия?

Энтропия это свойство состояния изолированной (или принимаемой за таковую) физической системы, характеризуемое количеством самопроизвольного изменения, на которое она способна.

Живой организм с точки зрения протекающих в нем физико-химических процессов можно рассматривать как сложную открытую систему, находящуюся в неравновесном, нестационарном состоянии. Для живых организмов характерна сбалансированность процессов обмена, ведущих к уменьшению энтропии. Конечно, с помощью энтропии нельзя охарактеризовать жизнедеятельность в целом, так как жизнь не сводится к простой совокупности физико-химических процессов. Ей свойственны другие сложные процессы саморегуляции.

Источник

За счет чего достигается упорядоченность биосистемы

Подробное решение параграф §1 по биологии для учащихся 10 класса, авторов Теремов А.В., Петросова Р.А. Углубленный уровень 2017

Рассмотрите рис. 1. Чем экосистема отличается от образующих ее компонентов? Каковы связи между компонентами экосистемы?

Экосистема, – основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда – компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга, и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле.

Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально — энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Гетеротрофы живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода.

1. Что такое система? Чем элемент системы отличается от ее части?

Система – это совокупность компонентов, находящихся во взаимодействии и образующих единое целое. Часть системы может состоять из элементов.

2. Почему биосистемы называют открытыми системами?

Потому что они открыто реагируют со средой, т.е. способны обмениваться со средой веществом и энергией.

3. Объясните с позиций термодинамики работу биосистемы по преодолению нарастающей в ней энтропии. Происходит ли такая работа в неживых системах?

Согласно второму закону термодинамики, любая биосистема использует лишь часть общей энергии поступающих в нее в результате расщепления химических соединений. Чем больше энтропия системы, тем меньше ее упорядоченность и количество свободной, т.е. доступной энергии. В неживых системах энтропия постоянно возрастает, т.е. увеличивается неупорядоченность систем, или хаос.

4. За счет чего достигается упорядоченность биосистемы?

За счет высокой упорядоченности, оптимальности конструкций, управляемости, иерархичности.

5. В чем значение информации, поступающей в биосистему из окружающей среды и от составляющих ее компонентов?

Информации принадлежит так же ведущая роль в приспособлении биосистем к изменениям внутренней и внешней среды. В этом случае под информацией подразумевается обмен сведениями между компонентами системы, системной и окружающей средой. Посредством разнообразных сигналов (нервных импульсов, гормонов, ионов, звуков, запахов) биосистемы достигают согласованности в работе, образующих ее компонентов, максимально выгодно для используют вещества и энергию, поступающие из окружающей среды.

6. Докажите на примере любой биосистемы, что она иерархична.

Человеческий организм можно назвать биосистемой. Это совокупность всех органов. Наши тела состоят из ряда биологических систем, которые выполняют конкретные функции, необходимые для повседневной жизни. Работа системы кровообращения заключается в перемещении крови, питательных веществ, кислорода, углекислого газа и гормонов по органам и тканям.

Источник

Определенный состав и упорядоченность

Вопрос

Биология (от греч. «биос» — жизнь и «логос» — учеиис) — наука о жизни во всех ее проявлениях.

Дать строгое определение понятию «жизнь» ученые сегодня еще затрудняются, однако перечислить и описать основные ее признаки, те особенности, которыми обладают живые организмы, и которые в совокупности позволяют отделить их от неживой природы, можно. Известно, что живые организмы получают энергию из окружающей среды, то есть питаются, дышат, используя полученные вещества для поддержания своей чрезвычайно высокой упорядоченности; они активно реагируют на раздражения, содержат всю информацию, необходимую им для роста, развития, выживания и размножения, а также приспособлены к той среде, в которой обитают.

Предметом изучения биологии являются все проявления жизни: строение и функции живых существ и их природных сообществ, распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и неживой природой.

Задачи биологии — изучение закономерностей этих проявлений, раскрытие сущности жизни, систематизация живых существ.

Задачи общей билогии: а) управление живой природой, б) изучение биоцинозов, в)изучение структуры и функции клетки, г) изучение механизма саморегуляции, д) изучение основных жизненых явления на уровне молекул (обмен в-в, наследственная изменчивость, раздражимость), е) изучение вопросов наследственности и изменчи-вости. Таким образом задача общей биологии состоит в познании общих закономерностей развития живой природы. Раскрытия сущности жизни и изучение форм жизни. Методы исследо-вания: а) метод наблюдения даёт возможность анализировать и описывать биологические явления.
На методе наблюдения основывается осно-вывается описательный метод. Для того чтобы выяснить сущность явления, необходимо прежде всего собрать и описать фактический материал. б) исторический метод – выясняет закономерности появления и развития организма, становление их структуры и функций. в) экспериментальный метод связан с целенаправленным созданием системы, помогает исследовать св-ва и явления живой природы. г) Метод моделирования – это изучение какого-либо явления через его модель. Значение биологии: а) играет роль в формирова-нии мировозрения и понимания коренных филосовско-методологических проблем. б) играет практическую роль (борьба с вредителями, решение пищевой проблемы в) применяется в медицине г) в охране окр. среды.

Вопрос

Жизнь — это особая, высшая по сравнению с физической и химической, форма движения материи, которая возникла на определенном этапе ее исторического развития и представлена на нашей планете большим количеством индивидуальных систем.

«Жизнь, — по определению Ф. Энгельса, — есть способ существования белковых тел, и этот способ существования состоит по своему существу в постоянном самообновлении химических составных частей этих тел». Таким образом, Ф. Энгельс охарактеризовал «белковые тела» как материальный субстрат жизни, а обмен веществ — как основной фактор его существования.

Понятие о белковых телах близко к современным представлениям о протопласте, состоящем из белков, нуклеиновых кислот, липидов, сложных углеводов и других органических веществ. Оно не совпадает с понятием о химически индивидуальных белках, которые можно выделить и изолировать из живых организмов. Всюду, где возникала жизнь, были найдены белки. Они составляют структурную основу протопласта клетки, биокатализаторов (ферментов), запасных веществ, играют решающую роль во всех жизненных процессах и выполняют самые разнообразные функции. Протопласту как полимолекулярной системе свойственны форма движения, характерная для жизни, биологический обмен веществ, который представляет собой основу жизненных процессов, происходящих в растительных организмах, является совокупностью большого количества биохимических и биофизических реакций в клетках, связанных в единое целое.

Современное естествознание расширило и конкретизировало определение сущности жизни, данное Ф. Энгельсом. Было выяснено, что развитие любых организмов тесно связано не только с белками, но и с нуклеиновыми кислотами ДНК и РНК — носителями наследственной информации об организме. Основными молекулами живых систем (организмов) являются биополимеры: белки (полипептиды) и ДНК и РНК (полинуклеотиды), а основной признак жизни — самовоспроизведение, самообновление белковых тел, в основе которого лежит саморепликация, т. е. удвоение молекулы ДНК с передачей рождающейся клетке генетической информации. В соответствии с этим академик В. И. Гольданский дает следующее определение сущности жизни: жизнь есть форма существования биополимерных тел (систем), способных к саморепликации в условиях постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой.

Определенный состав и упорядоченность

2. Клеточное строение: Все живые организмы имеют клеточное строение, за исключением вирусов. Это единица строения всех живых организмов. На клеточном уровне осуществляется превращение веществ и энергии и передача информации.

4. Питание— процессы, включающие поступление в организм питательных веществ, их переваривание, всасывание и усвоение. В результате живые организмы получают химические соединения, которые необходимы для жизнедеятельности, роста и размножения. В процессе питания животные используют солнечную энергию, накопленную растениями.

7. Наследственность заключается в способности организмов передавать свои признаки, свойства и особенности развития из поколения в поколение.

10. Приспособленность. Это соответствие между особенностями биосистем и свойствами среды, с которой они взаимодействуют. Приспособленность не может быть достигнута раз и навсегда, так как среда непрерывно меняется (в том числе благодаря воздействию биосистем и их эволюции). Поэтому все живые системы способны отвечать на изменения среды и вырабатывать приспособления ко многим из них Результатом способности живых систем вырабатывать приспособления является поражающее воображение совершенство и целесообразность живых организмов и жизни в целом. Долгосрочные приспособления биосистем осуществляются благодаря их эволюции. Краткосрочные приспособления клеток и организмов обеспечиваются благодаря их раздражимости.

15. Ритмичность. В биологии под ритмичностью понимают периодические изменения интенсивности физиологических функций и формообразовательных процессов с различными периодами колебаний (от нескольких секунд до года и столетия). Ритмичность направлена на согласование функций организма с окружающей средой, т. е. на приспособление к периодически меняющимся условиям существования.

16. Энергозависимость. Живые тела представляют собой «открытые» для поступления энергии системы. Под «открытыми» системами понимают динамические, т. е. не находящиеся в состоянии покоя системы, устойчивые лишь при условии непрерывного доступа к ним энергии и материи извне. Таким образом, живые организмы существуют до тех пор, пока в них поступают энергия в виде пищи из окружающей среды.

Источник

ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Структурно-функциональные принципы. Эксперимен­тальные исследования биологических систем обычно со­провождаются теоретическими обобщениями. При этом применение математических методов анализа способству­ет более строгому формулированию общих положений.

Ранний период внедрения математических методов в биологию относится ко второй половине прошлого века, когда начала разрабатываться вариационная статисти­ка, которую «. Пирсон и его продолжатели специально развивали и расширяли, чтобы сделать ее алгоритмы как можно более пригодными к оценкам, сравнениям и коли­чественным характеристикам биологических явлений»

В начале XX в. П. П. Лазарев, В. Нернст иДж.Леб,

исследуя раздражения нервной ткани, установили коли­чественные закономерности и вывели формулы, связы­вающие величину возбуждения с силой электрического раздражения. Несколько ранее, в 1901 г., Ж. Вейс пред дожил использовать для этой цели формулу гиперболы. Таким образом, в области нейрофизиологии давно ощу­щалось влияние математизации, что сказалось как на проведении самих экспериментов, так и на формулирова­нии результатов. Если результаты и не облекались в строгую математическую форму, то формулировались они достаточно логично.

Процесс обобщения результатов и формулирования общих положений, связанных с функционированием био­систем, усилился с развитием кибернетики и внедрением в биологические исследования методов моделирования. Общие принципы, выдвинутые кибернетиками при изу­чении работы технических систем, оказались вполне применимыми к биологическим.

Рассмотрим группу принципов, связанных со структу­рой и функцией биосистем, между которыми существует тесное единство. В каждый момент времени функция формируется на структуре, однако необходимость выпол­нять определенную функцию в течение некоторого вре­мени неизбежно приводит к формированию новой струк­туры.

Одним из общих принципов, связывающих структуру и функцию системы, является принцип наипростейшей конструкции, сформулированный в 1943 г. американским биофизиком Н. Рашевским. Одни и те же функции при одинаковой их интенсивности, вообще говоря, могут вы­полняться несколькими различными структурами. Со­гласно принципу Рашевского [114] «. та конкретная структура или конструкция, которую мы действительно находим в природе, является простейшей из возможных структур или конструкций, способных выполнять данную функцию или группу функций». В 1954 г. американский ученый Д. Кон усилил формулировку этого принципа и предложил принцип оптимальной конструкции, по которому органическая структура, необходимая для выполнения данной функции, должна быть оптимальной в отношении нужного количества материала и необходи­мых затрат энергии. Дальнейшее изучение структур­ных особенностей биосистемы привело Н. Рашевского в 1961 г. к принципу адекватной конструкции организма [114]: «Конструкция должна быть адекватной заданной функции при заданных изменяющихся условиях среды».

Сформулированные выше принципы допускают, оче­видно, не единственное решение проблемы формы и струк­ туры. Но это является не недостатком, а преимуще­ством. В органическом мире действительно существуют организмы и органы, которые выполняют в основном оди­наковые функции, но тем не менее различны по форме. Однако нельзя утверждать, что системы, выполняющие разные функции, всегда различны по своей структуре.

Дополнением к теории адекватной конструкции Ра­шевского является принцип эволюционной компенсации силы тяжести [28]. Применительно к рецепторному ап­парату вестибулярного анализатора он формулируется следующим образом: в условиях нормальной весомости сила тяжести компенсируется внутренними упругими си­лами конструкции рецепторов. В периферической части вестибулярного анализатора в процессе эволюции этот принцип используется для увеличения чувствитель­ности рецепторных окончаний специфических нервных клеток.

Обобщением взаимоотношений структуры и функции является принцип структурно-функционального един­ства. В любой биологической системе структура и функ­ция представляют единое целое, причем функциональный эффект биосистемы достигается за счет ее внутреннего структурирования. Единство структуры и функции био­системы формируется в процессе взаимодействия со сре­дой и является проявлением адекватности биосистемы среде. В самой биосистеме структура и функция взаимоадекватны.

Принцип структурно-функционального единства при­менительно к нервной клетке был сформулирован в 1973 г. [75]: пространственно-временная функциональная не­однородность нервной клетки обеспечивается взаимо­действием пространственно распределенных структурно неоднородных синаптических образований со структурно однородной мембраной клетки.

Этот принцип справедлив для биосистем любого иерар­хического уровня. Чтобы его установить, необходимо детально изучить структурирование биосистемы на под­системы и проанализировать формирование функции каж­дой подсистемы и биосистемы в целом на основе взаимо­действия между подсистемами.

Свойство иерархичности биосистем позволило сфор­мулировать принцип этажности [61. В любой сложной системе этажи переработки информации взаимосвязаны и оказывают влияние один на другой. На определенном этапе эволюции биосистем начали возникать этажные структуры. Живые системы усложня­лись сначала за счет длины цепей элементов, затем их соединения становились параллельными, далее происхо­дила надстройка этажей.

Для клетки этажи — это атомы (если отбросить эле­ментарные частицы), простые и сложные молекулы, струк­туры из молекул и, наконец, целые клетки. На каждом этаже происходит обмен энергией и вещественными час­тицами. В процессе развития каждой регулирующей си­стемы организма также формируется сложная структу­ра иерархических этажей с вертикальными связями. Од­новременно закладываются горизонтальные связи между соответственными этажами близких регулирующих си­стем. Для организма прибавляются новые этажи — ткани, органы, системы органов, целостный орга­низм.

Затем формируются иерархические уровни систем, объединяющие несколько первичных систем. На каждом уровне сначала образуются параллельные, затем этаж­ные структуры. Таким образом, сложные отношения, в которых находятся между собой биологические систе­мы организма, носят иерархический характер. Степень независимости одной системы от другой, более крупной, определяется ее жизнеспособностью при отключении от нее энергетических и информационных воздействий со стороны других подобных систем. С понятием сложных отношений связана степень упорядоченности системы или степень непротиворечивости деятельности ее подсистем и элементов, т. е. то, насколько частные функции не ме­шают и не противодействуют друг другу.

Повышение степени упорядоченности увеличивает устойчивость системы, но понижает способность ее к эво­люции.

Принципы динамического функционирования био­систем. Одна из первых попыток формирования принципа работы биосистемы принадлежит П. Мопертюи (XVIII в.). Его принцип наименьшего действия гласит: когда в при­роде происходит некоторое изменение, количество дей­ствия, необходимое для этого изменения, является наи­меньшим возможным. По иронии судьбы принцип Мопертюи, высказанный по отношению к живой природе, к биосистемам, получил строгую трактовку уже безот­носительно к биологии, и теперь широко известны егоприложения к теории синтеза технических систем авто­матического управления.

Начало анализа сохранительных свойств биосистем связывается с обобщением принципа самосохранения Ле-Шателье: если на систему, находящуюся в устойчи­вом равновесии, подействовать извне, изменяя какое-нибудь из условий, определяющих положение равнове­сия, то равновесие смещается в том направлении, при ко­тором эффект произведенного воздействия уменьшается.

Этот принцип был сформулирован французским хи­миком А. Ле-Шателье в 1887 г. для термодинамических систем. После того как немецкий физик К. Браун пока­зал, что это положение является следствием второго на­чала термодинамики, его иногда стали называть принци­пом Ле-Шателье—Брауна.

Аристотель учил, что каждому элементу отвечает свое естественное место во Вселенной, к которому тела стре­мятся по природе с тем, чтобы тем достигнуть покоя. После Ньютона, однако, стало ясно, что такого естествен­ного места не существует: все тела, если на них действу­ют силы, сохраняют свое состояние, а изменение состоя­ния, каким бы оно ни было, осуществляется внешними силами. Тела же сопротивляются любому насильствен­ному изменению своего состояния.

Б. Спиноза сформулировал свою концепцию самосохранения так: «Никакая вещь не имеет в себе ничего, через’ что она могла бы уничтожиться; наоборот, она противо­действует всему тому, что может уничтожить ее сущест­вование. Следовательно, насколько возможно и насколь­ко это от нее зависит, она стремится пребывать в своем существовании» [125].

Принцип Ле-Шателье — Брауна, таким образом, мож­но трактовать как частное применение общего принципа самосохранения к термодинамическим системам.

В сходных терминах было сформулировано У. Кен-ноном и понятие самосохранения живых систем: «В от­крытой системе, такой как наши организмы, состоящие из нестабильного материала и подверженные непрерыв­ному воздействию возмущений, само постоянство служит доказательством существования агентов, действующих или готовых к действию, чтобы поддержать это постоян­ство.

Если состояние остается устойчивым, то это происхо­дит потому, что любая тенденция к его изменению авто магически вызывает увеличение эффективности фактора или факторов, противодействующих этому изменению» [154].

Важность принципов самосохранения для понимания процессов в живых системах очевидна. Эти принципы в различных сферах исследования используются в различ­ных формах. Так, часто принципы сохранения принима­ют гомеостатический характер, в той или иной мере близ­кий принципу Ле-Шателье [33, 154]. В иных случаях связь концепций с принципом Ле-Шателье отрицает­ся [38].

Большое значение для развития представлений об общих принципах работы биосистем имеет сформулиро­ванный И. М. Гельфандом и М. Л. Цетлиным принцип наименьшего взаимодействия. Согласно этому принципу, систему можно назвать целесообразно работающей в не­которой внешней среде, если система стремится миними­зировать взаимодействие со средой [142]. При этом мерой взаимодействия организма со средой может служить от­клонение параметров внутренней среды организма от оптимальных значений. Этот принцип был ими выдвинут при изучении механизмов управления движениями и взаимодействием иерархических уровней нервной систе­мы. Суть его состоит в том, что если рассматривать слож­ную систему управления как совокупность подсистем, составляющих несколько уровней, то каждая такая под­система стремится уменьшить свое взаимодействие с внеш­ней средой. На каждом уровне внешние воздействия включают идущую с нижних уровней афферентацию, а взаимодействие высших уровней определяет организацию взаимодействия низших уровней. Модель, соответствую­щая этому принципу, определяет достижение цели в ме­няющейся среде с помощью методов поиска экстремума нестационарной функции многих переменных.

В развитие теоретической биологии большой вклад внес советский биофизик Э. Бауэр, изучивший химиче­ские и физические процессы, протекающие в организме на клеточном уровне. Свои выводы он изложил в виде очень оригинальных принципов, облеченных в строгую математическую форму, в книге «Теоретическая биоло­гия» (1935 г.). Э. Бауэр подчеркивал, что на уровне за­конов химии и физики в организме не наблюдается рав­новесия, напротив, организму присуще устойчивое не­равновесие. Рассматривая процессы обмена между биосистемой и средой по веществу и энергии, Э. Бауэр [32] формулиру­ет некоторые принципы, общие для живых систем:

всем живым существам свойственно прежде всего са­мопроизвольное изменение своего состояния, т. е. изме­нение состояния, которое не вызвано внешними причина­ми, лежащими вне живого организма;

при изменении внешних условий существо не просто противодействует внешней силе (инерции и трению по принципу Даламбера), а в результате противодействия изменяет состояние среды;

работа живых систем при всякой окружающей среде направлена против равновесия, которое должно было бы наступить в данной окружающей среде при данном пер­воначальном состоянии системы.

Обобщением этих трех принципов является сформули­рованный Э. Бауэром всеобщий закон биологии: все и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях. Этому закону он придал следующую математическую трак­товку:

где F — свободная энергия системы при наступившем равновесии; х— разность факторов работы (разность потенциалов, концентраций); Dх— изменения, выз­ванные этими факторами; Dl — время, в течение которого произошли эти изменения. Здесь штрих относится к не­живой системе, а разность в правой части соответствует работе живой системы против выравнивания.

Практически всему человечеству известны работы И. П. Павлова по условным рефлексам. Здесь мы лишь обсудим соотношение взглядов И. П. Павлова с понятия­ми кибернетики. Практически все работы И. П. Павло­ва и его школы относятся к исследованию тех или иных форм поведения, к исследованию условий, в которых под влиянием изменившейся окружающей среды разруша­ется старый и формируется новый стереотип поведения. Известно также, что в кибернетике принято рассматри­вать систему и ее среду и объяснять изменение поведениясистемы изменением среды. С этой точки зрения исследо­вание формирования простых, а затем и сложных инстру­ментальных рефлексов у животных под действием безус­ловных и условных раздражителей есть исследование кибернетических (живых) систем. И результаты, получен­ные в этом отношении акад. И. П. Павловым, трудно пе­реоценить. Он не использовал математические методы при интерпретации своих экспериментов, но ему удалось сформулировать ряд весьма важных принципов, которые до сих пор не утратили своего значения.

При исследовании взаимодействия организма со сре­дой И. П. Павлов обосновал логическую структурную мо­дель условных рефлексов. В эксперименте он создал специальные комбинации входных воздействий на ор­ганизм, четко регистрировал реакцию организма не толь­ко по общему поведению, но и по качественным значени­ям физиологических показателей.

Результатом такого структурного подхода явилось формулирование И. П. Павловым в конце 20-х и в нача­ле 30-х годов принципа уравновешивания системы со средой, который обобщал три важных положения [104]:

мозг регулирует процессы, протекающие внутри ор­ганизма,— принцип нервизма;

мозг устанавливает и регулирует взаимосвязь между организмом и внешней средой на базе безусловных и условных рефлексов — принцип условных и безусловных рефлексов;

кора головного мозга осуществляет функцию образо­вания и сохранения динамического равновесия между внутренней средой организма и окружающей организм средой — принцип динамического уравновешивания внешней и внутренней среды.

Если обратиться к истокам кибернетики, нельзя не отдать должное исследованиям И. П. Павлова. И прин­цип нервизма, и принцип безусловных и условных реф­лексов, и принцип уравновешивания внешней и внутрен­ней среды привели к выводу о том, что биологическая система, активно перестраивая свое поведение, стремит­ся к уравновешиванию со средой. Это дает ключ к пони­манию не только динамического приспособления к изме­нившимся условиям среды в онтогенезе, при обучении, но и в эволюции видов, к филогенезу.

Акад. И. П. Павлов является также основателем шко­лы, использующей метод логического структурирования биологической модели при исследовании биосистем раз­личного иерархического уровня.

Принцип функциональной системы. В 30-е годы идеи, связанные с принципом и теорией функциональной системы, развивал акад. П. К. Анохин. Он придал законченный вид идее рефлекторной дуги И. П. Павлова, характерный для систем с обратной связью. Им был вы­двинут и разработан тезис об обратной афферентации— своеобразном замыкании обратной связи организма через окружающую среду — и подчеркнут сложный характер обработки информации в цепи обратной афферентации. Фундаментальным является и положение П. К. Анохина о роли результата как фактора, образующего функцио­нальную систему. Как он справедливо отмечает, все опре­деления систем, бытующие даже сейчас в кибернетике и общей теории связи, являются неполными вследствие отсутствия связи работы системы с требуемым конечным результатом. Если И. П. Павлов, выдвинув принцип динамического уравновешивания организма со средой, указал на конечную естественную цель, достигаемую ор­ганизмом, обитающим в данной среде и приспосаблива­ющимся к ней, то теория функциональной системы П. К. Анохина раскрывает, как организм может достиг­нуть этой конечной цели, какие механизмы должны для этого действовать. Любопытно отметить, что идеи П. К. Анохина, связанные с анализом биосистем, т. е. наиболее сложных систем, опережают идеи, возникающие в кибернетике на основе анализа и усложнения техни­ческих систем, в частности необходимость замыкания об­ратной связи обоснована им еще в 1935 г. Обратная аф-ферентация являет собой пример наиболее сложной обработки информации, для которой в технических си­стемах нынче используются вычислительные машины;

выдвинутое им положение об акцепторе действия пред­восхитило идеи оптимального и критериального управле­ния.

Рассмотрим основные положения общей теории функ­циональных систем организма. Различные этапы форми­рования системы фактически подчинены решению сле­дующих вопросов: какой результат должен быть полу­чен; когда именно должен быть получен результат;

какими механизмами должен быть получен результат;

как система убеждается в достаточности полученного ре­зультата. П. К. Анохин придает результату возможность орга­низовать распределение возбуждений в системе в соот­ветствующем направлении. Таким образом, все форми­рование системы подчинено получению определенного полезного результата; недостаточный результат может целиком реорганизовать систему и сформировать новую, с более совершенным взаимодействием компонентов, даю­щим достаточный результат.

П. К. Анохин дает следующее определение понятия системы. [17]: «. системой можно назвать только такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у ко­торых взаимодействие и взаимоотношение приобретают характер взаимосодействия компонентов на получение фиксированного полезного результата».

В свою очередь результат благодаря обратной аф-ферентации имеет возможность реорганизовать систему, создавая такую форму взаимодействия между ее ком­понентами, которая является наиболее благоприятной для получения именно запрограммированного результа­та. Таким образом, результат рассматривается как не­отъемлемый и решающий компонент системы, как ин­струмент, создающий упорядоченное взаимодействие меж­ду всеми другими ее компонентами.

Функциональные системы организма складываются из динамически мобилизуемых структур в масштабе целого организма. Наличие результата системы как опре­деляющего фактора для формирования функциональной системы и наличие специфического строения структурных аппаратов, дающих возможность немедленной мобили­зации объединения их в функциональную систему, го­ворит о том, что системы организма всегда функциональ­ны. Это значит, что функциональный принцип выборочной мобилизации структур является доминирующим. Поэто­му такая система и была названа функциональной [15].

С вопросом структурного состава функциональной системы связан и вопрос об иерархии систем. Говоря о составе функциональной системы, следует иметь в виду, что всякая данная функциональная система, взятая для исследования, неизбежно находится где-то между тон­чайшими молекулярными системами и наиболее высоким уровнем системной организации.

П. К. Анохин делает следующий вывод о составе ие­рархии: все функциональные системы, независимо от уровня своей организации и от количества составляющихих компонентов, имеют принципиально одну и ту же функциональную архитектонику, в которой результат является доминирующим фактором.

Главной чертой каждой функциональной системы яв­ляется ее динамичность. Структурные образования, со­ставляющие функциональные системы, обладают исклю­чительно подвижной мобилизуемостью. Именно это свойство систем и дает им возможность быть пластичными, внезапно менять свою архитектонику в поисках запро­граммированного полезного результата.

Применение системы как инструмента в научных ис­следованиях затруднено настолько, что многие исследо­ватели не изучают внутреннее строение системы, а ограни­чиваются исследованием на уровне «черного ящика». Между тем вскрытие внутренних закономерностей дей­ствия системы, ее узловых механизмов позволило бы добиться главного в исследовательском процессе: удер­жания в руках целого, когда анализируются части этого целого [1б].

Функциональная система всегда гетерогенна. Она состоит из определенного количества узловых механиз­мов, каждый из которых занимает надлежащее место и является специфическим для всего процесса формирова­ния функциональной системы. Вскрытие этих механиз­мов, составляющих внутреннюю архитектонику системы, приблизит исследователей к самой решающей цели системного подхода вообще — обеспечить органическое единство в исследовательском процессе системного уров­ня функционирования с индивидуальной характеристи­кой каждого дробного элемента или механизма, прини­мающего участие в этом функционировании.

Одним из достоинств общей теории функциональных систем является разработка модели системы с четко от­работанным внутренним строением или, по выражению П. К. Анохина, внутренней архитектоникой. Такая внутренняя архитектоника, выраженная в физиологи­ческих понятиях, является непосредственным инстру­ментом для практического применения функциональной системы в исследовательской работе.

Рассмотрим узловые специфические механизмы, пред­ставляющие собой внутреннюю архитектонику системы (рис. 5).

Афферентный синтез. Биосистема, даже простой иерархии, сама на основе внутренних процессов прини мает решение о том, какой результат нужен в данный момент ее приспособительной деятельности. Вопрос этот решается именно на стадии афферентного синтеза.

Выдвигаются четыре решающих компонента афферент­ного синтеза, которые должны быть подвергнуты одно­временной обработке с одновременным взаимодействием на уровне отдельных нейронов: доминирующая на данный момент мотивация; обстановочная афферентация, также соответствующая данному моменту; пусковая афферента­ция и, наконец, память

Основным условием афферентного синтеза является

Рис. 5. Общая характеристика функциональной системы (по П. К. Анохину).

одновременная встреча всех четырех составляющих этой стадии функциональной системы. Микроэлектрод­ный анализ, микрохимическое исследование и другие формы аналитического исследования нейрона в момент встречи на нем упомянутых выше четырех возбуждений показали, что этот процесс поддерживается и облегчается рядом динамических процессов нервной системы. Это преж­де всего выходящая активация, сопутствующая афферент­ному синтезу и предшествующая принятию решения [88, 141]. Сюда же относятся процесс корково-подкорковой реверберации [147] и процесс центробежного повышения возбудимости вовлеченных в афферентный синтез ре­цепторов.

Афферентный синтез, приводящий организм к реше­нию вопроса, какой именно результат должен быть полу­чен в данный момент, обеспечивает постановку цели, достижению которой и будет посвящена вся дальнейшая логика системы. Принятие решения является следующим узловым ме­ханизмом функциональной системы. Афферентный син­тез, подчиняясь доминирующей на данный момент мо­тивации, осуществляет подбор тех значений элементов системы, при которых возбуждения избирательно направ­ляются к мышцам, совершающим нужное действие. Любое принятие решения после окончания афферентно­го синтеза является выбором наиболее подходящих зна­чений элементов, которые должны составить рабочую часть системы. Эти значения дают возможность экономно осуществить именно то действие, которое должно привес­ти к запрограммированному результату.

Принятие решения — это в высшей степени конденси­рованный процесс, в котором одновременно обрабатыва­ется на основе доминирующей мотивации вся пришедшая в мозг афферентная информация, производится непрерыв­ное сопоставление этих результатов с прошлым ответом и переводятся результаты этой обработки на афферентные пути, соответствующие распределению возбуждений для совершения нужного акта, обеспечивающего получение необходимых результатов.

Формирование акцептора результатов действия. Ак­цептор результатов действия является весьма сложным аппаратом. По сути он должен сформировать определен­ные нервные механизмы, которые позволяют не только прогнозировать признаки необходимого в данный момент» результата, но и сличать их с параметрами реального ре­зультата, информация о которых приходит к акцептору результатов действия благодаря обратной афферента-ции. Именно этот аппарат дает единственную возмож­ность организму исправить ошибку поведения или довес­ти несовершенные поведенческие акты до совершенных.

П. К. Анохиным с сотрудниками был доказан в ряде экспериментов — ив обычных с условными рефлекса­ми, и с помощью тонких электрофизиологических при­емов — тот факт, что аппарат акцептора результатов действия организуется непосредственно после принятия решения.

Очевидно, что существенные признаки будущего ре­зультата динамически формируются благодаря много­сторонним процессам афферентного синтеза с извлечени­ем из памяти прошлого жизненного опыта и его результата. Этот комплекс возбуждений является афферентной моделью будущего результата, а именно эта модель, яв ляясь эталоном оценки обратных афферентаций, должна направлять активность человека и животных вплоть до получения запрограммированного результата.

В последнее время были получены сведения о том,что в этот нервный комплекс, обладающий высокой степенью мультиконвергентного взаимодействия, приходит еще одно возбуждение, уже эфферентной природы. Речь идет о коллатералях пирамидного тракта, которые по многим межуточным нейронам отводят «копии» тех эфферент­ных посылок, которые выходят на пирамидный тракт. Эти эфферентные возбуждения конвергируют на те же ме­жуточные нейроны сенсомоторной области, куда посту­пают и все те афферентные возбуждения, которые могут составить параметры реального результата.

Таким образом, момент принятия решения и начала выхода рабочих эфферентных возбуждений из мозга со­провождается формированием обширного комплекса воз­буждений, состоящего из афферентных признаков буду­щего результата и из коллатеральной копии эфферентных возбуждений, вышедших на периферию по пирамидному тракту к рабочим аппаратам. В зависимости от интерва­ла между постановкой цели и ее реализацией к этому же комплексу возбуждений через определенное время при­ходят возбуждения и от реальных параметров получен­ного результата. Сам процесс оценки полученного реаль­ного результата осуществляется из сличения прогнози­рованных параметров и параметров реально полученного результата. Именно здесь осуществляется оценка по­лученного результата. Оценка и результат оценки опре­деляют дальнейшее поведение организма. Если результат соответствует прогнозу, то организм переходит к следу­ющему этапу поведения. Если же результат не соответ­ствует прогнозу, то в аппарате сличения происходит рас­согласование, активирующее ориентировочно-исследо­вательскую реакцию, которая, поднимая ассоциативные возможности мозга на более высокий уровень, тем самым помогает активному подбору дополнительной информа­ции.

Принцип функциональной системы, являющийся до­статочно общим, оказался полезным при изучении био­систем различного иерархического уровня, а детальное структурирование позволяет проводить эксперименты по выявлению взаимодействия между отдельными блоками системы. Принципы самоорганизации и адекватности. Большое внимание исследователей привлекает такое фундамен­тальное свойство биосистем, как способность изменять свою сложность и организацию. Это качество биосистемы изучалось в самых различных аспектах. У. Р. Эшби обратил внимание на необходимость установления соот­ветствия между сложностью биосистемы и сложностью среды. В 1958 г. он сформулировал принцип необходимого разнообразия: только разнообразие может уничтожить разнообразие. Этот принцип означает, что биологиче­ская система может функционировать в среде, если число состояний системы равно числу состояний среды.

Рис. 6. Схема взаимодейст­вия по сложности.

Развитие принципа необходимого разнообразия [25] предусматривает не для всех случаев взаимодействия системы и среды установление равновесия по числу со­стояний. Используя меру сложности, введенную У. Р. Эшби, можно записать функции числа состояний для биосистемы и среды:

где индекс s относится к систе­ме, индекс е — к среде.

Рассогласование между био­системой и средой по сложности в этом случае определяется следующим образом:

где k_н — коэффициент пропорциональности.

Это рассогласование является управляющим сигна­лом, который действует на механизм изменения сложнос­ти W_н за счет постоянного притока вещества В и энергии Е (рис. 6).

Таким образом, биосистема, используя устойчивое неравновесие, способна изменить свою структуру и функциональную сложность (число состояний). Слож­ность биосистемы изменяется за счет изменения размеров, числа элементов, числа связей между элементами или путем изменения параметров элементов, динамической конфигурации связей между ними. Изменение функци­ональной сложности может быть связано с использова­нием ранее не задействованных структурных элементов, с изменением порядка и разнообразия реакций биосистемы Измерение числа состояний среды может во многих случаях непосредственно производиться биосистемой. При этом возможны три случая взаимодействия системы со средой в зависимости от величины k_н:

1) k_н = 1 — каждому состоянию среды соответствует состояние биосистемы — прямое использование принципа необходимого разнообразия Эшби;

2) k_н 1 — определенному набору числа состояний среды соответствует некоторый меньший набор числа со­стояний биосистемы; этот случай может соответствовать процессу укрупнения показателей среды по тем или иным критериям, процессу обобщения в образ.

При анализе разнообразия системы и среды нельзя исключить ни один из рассмотренных выше случаев. Более того, найденное тем или иным способом экспери­ментальное значение k_н может указать на характер вза­имодействия биосистемы со средой (анализ, синтез, взаимно-однозначное соответствие). Например, если вза­имодействие биосистемы со средой проходит в условиях дефицита вещества и энергии, то в биосистеме может про­исходить вынужденное обобщение числа состояний сре­ды. Динамика установления необходимого разнообразия в биосистеме может быть различной. Если необходимое разнообразие может быть достигнуто за счет мобилизации структурных и (или) функциональных резервов, то ус­тановление может осуществиться достаточно быстро. Если же для необходимого разнообразия биосистема должна заниматься перестройкой собственной структу­ры, то этот процесс может быть достаточно длительным. В соответствии с этим основанием для перестройки структуры является частое и длительное воздействие среды на биосистему.

Рассматривая возможности биосистемы по изменению уровня организации, У. Р. Эшби [150] отметил, что само­организация как процесс может означать переход от неорганизованной системы к организованной или пере­ход от плохо организованной системы к хорошо орга­низованной. Он предложил считать критерием само­организации биосистем убывание неопределенности, выражаемое условием

В 1960 г. Г. Ферстер ввел в рассмотрение оценку от­носительной организации и предложил считать систему самоорганизующейся, если

Усложнение простых условий взаимосвязи биосистемы и среды и учет влияния среды на сложность системы при­водят к необходимости рассмотрения текущей неопреде­ленности системы как функции распределения вероят­ностей состояний. В этом случае условия самоорганиза­ции принимают вид [19]:

Рассмотренные выше условия изменения энтропии (не­определенности) биосистемы обладают общей следующей особенностью: влияние среды оценивается лишь по изме­нению неопределенности или уровня организации био­системы.

Более четко принцип самоорганизации был сформули­рован в 1962 г. В. М. Глушковым. При этом рассматрива­лось взаимодействие системы (в том числе и биосистемы)» со средой и изменение неопределенности системы как функция этого взаимодействия. Пусть Q представляют собой сигналы среды, воспринимаемые биосистемой как обучающая последовательность. Среди всех обу­чающих последовательностей есть последовательность Q₀, при которой энтропия биосистемы максимальна. Вообще говоря, обучающую последовательность Q₀ можно считать тем первоначальным контактом, который биосистема установила с данной средой. Понятно, что если биосис­тема способна обучаться, то каждый последующий кон­такт со средой может уменьшать неопределенность си­стемы. Тогда изменение неопределенности

является величиной отрицательной.

Часть обучающих последовательностей среды может использоваться или считаться экзаменационными. Пусть биосистема многократно (k раз) может подвергатьсявыражаемое условием

В 1960 г. Г. Ферстер ввел в рассмотрение оценку от­носительной организации и предложил считать систему самоорганизующейся, если

Усложнение простых условий взаимосвязи биосистемы и среды и учет влияния среды на сложность системы при­водят к необходимости рассмотрения текущей неопреде­ленности системы как функции распределения вероят­ностей состояний. В этом случае условия самоорганиза­ции принимают вид [19]:

Рассмотренные выше условия изменения энтропии (не­определенности) биосистемы обладают общей следующей особенностью: влияние среды оценивается лишь по изме­нению неопределенности или уровня организации био­системы.

Источник