Бег черной королевы что это
Гипотеза Черной Королевы
В кэрролловской «Алисе в Зазеркалье» Алиса вынуждена бегать наперегонки с Черной Королевой, а в итоге оказывается, что они даже с места не сдвинулись. Королева объясняет, что в ее стране «приходится бежать со всех ног, только чтобы остаться на том же месте». Этот эпизод — удачная метафора для современных представлений об антагонистической коэволюции: вид вынужден постоянно изменяться, приспосабливаясь к изменениям вида-антагониста.
Непрерывное вымирание
Гипотезу Черной Королевы предложил в 1973 году американский биолог Ли ван Вален, эксцентричный ученый-энциклопедист, автор множества песен, среди которых «Мексиканские прыгающие гены» и «Секс среди динозавров». Изучая ископаемые остатки разных видов, ван Вален пришел к выводу, что вероятность вымирания остается более-менее постоянной на всем протяжении существования вида. Когда его статью «Новый закон эволюции» отвергли все научные журналы, он начал издавать свой собственный журнал «Эволюционная теория». (А заодно основал «Журнал незначительных исследований».)
Ван Вален использовал гипотезу Черной Королевы для объяснения своего «закона постоянного вымирания»: видам приходится приспосабливаться вне зависимости от того, как долго они существуют. Он предположил, что конфликт между видами создает постоянно меняющуюся среду, в которой и происходит естественный отбор. Ван Вален назвал эту ситуацию игрой с нулевым исходом — победителей в ней нет, а проигравшие вымирают. С момента публикации работы ван Валена эта метафора использовалась для объяснения самых разных феноменов, в том числе пола и полового размножения, как настаивали эволюционные биологи Джон Джанике и В.Д. Гамильтон. Изначально гипотеза касалась отношений двух видов, но ее можно использовать и для объяснения конфликта поколений, конфликта полов и даже конфликтов между элементами генома.
«Каждый вид ведет игру против другого вида, и это игра с нулевым результатом. Более того, в ней нет победителя, а место проигравшего с ухмылкой занимает новый соперник» Ли ван Вален
«Черная Королева» создает естественных врагов. В природе конфликт в конечном итоге сводится к борьбе за ресурсы экосистемы, в первую очередь еду, что приводит к антагонизму между «эксплуататором», отбирающим ресурсы, и его «жертвой». Отношения эксплуататора и жертвы — это взаимодействия паразита и хозяина, хищника и жертвы, травоядного и растения. Хотя в случае с травоядными и растениями все несколько сложней, потому что антагонистов сразу несколько — растениями питается множество видов. А вот паразиты очень часто приспосабливаются только к одному виду-хозяину. Отношения между паразитом и хозяином — развитие «оружия» паразита и защитных механизмов хозяина — отражаются как в физических чертах обоих видов, так и в их геноме и чем-то напоминают гонку вооружений.
Эволюционная гонка вооружений
Отношения хищника и жертвы также представляют собой гонку вооружений, но не всегда очевидную, потому что естественный отбор по-разному воздействует на конкурентов. Еще в 1979 году британские биологи Ричард Докинз и Джон Кребс придумали удачное объяснение неравномерности отбора: «Кролик бегает быстрее лисы, потому что кролик, проиграв гонку, лишится жизни, а лиса — всего лишь обеда». Принцип «жизнь против обеда» демонстрирует степень наказания за проигрыш, поэтому мутации, ограничивающие скорость передвижения, едва ли распространятся в популяции кроликов: «Ни один кролик, который не смог убежать от лисы, не оставил потомства. А вот лисы, регулярно упускающие добычу, в итоге умирают от голода, но перед этим вполне могут успеть размножиться».
Отбор может направить эволюцию естественных противников по трем путям. Гонка вооружений может нарастать, приводя к развитию чрезмерно специализированных средств нападения и защиты — таких как хоботок жуков-долгоносиков и толстая кожура плодов Camellia. Этот эволюционный путь, который голландский палеонтолог Герат Вермей называет «гипотезой эскалации», оставляет явные следы в палеонтологической летописи. Второй сценарий, «охота Черной Королевы», предполагает, что вид-жертва находится под таким жестким давлением отбора, что чрезвычайно быстро развивает новые необычные черты, заставляя вид-хищника адаптироваться. В третьем случае, «нерешительной Черной Королевы», частота определенных генетических комбинаций у обоих видов периодически то падает, то возрастает.
Прощай, оружие
Сообщив Алисе, что «приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте», Черная Королева добавляет: «Если же хочешь попасть в другое место, тогда нужно бежать по меньшей мере вдвое быстрее!» Каким образом живым организмам удается завершить конфликт? Миграция жертвы может заставить хищника искать новую добычу, а хозяин может выработать полный иммунитет к паразиту. Но если эксплуататору удастся погубить слишком много жертв, это может привести к вымиранию обоих видов, так что вирулентность паразитов и интенсивность охоты хищников также играют свою роль в разрешении конфликта. Случаются и перемирия — как у нас с некоторыми бактериями, живущими в человеческом теле.
Гипотеза Черной Королевы объясняет конфликт двух антагонистов, но многочисленные взаимодействия в экосистеме гораздо сложнее. В 1999 году палеонтолог Энтони Барноски предположил, что вымирание и видообразование обычно происходят в результате изменений окружающей среды. Продолжая «королевскую» метафору и подразумевая непредсказуемость природы, он сформулировал гипотезу «придворного шута». Впрочем, гипотезы друг другу не противоречат — естественный отбор может вызываться и биотическими, и абиотическими факторами.
Генетические флуктуации
Конфликты, которые описывает гипотеза Черной Королевы, могут приводить к изменению частоты определенных генетических комбинаций (генотипов) и у паразитов, и у хозяев. Хозяева с определенным генотипом (например, благодаря которому вирус не может опознать белки клеточной мембраны) менее уязвимы для паразита, так что они с большей вероятностью выживут и передадут свой генотип следующему поколению. Но когда паразит адаптируется, носители этого генотипа окажутся уязвимы, а неуязвимым окажется другой редкий генотип. Такой «негативный частотно-зависимый отбор» периодически повторяется стечением времени.
Микробиота человека
Эффект черной королевы
В книге Льюиса Кэррола «Алиса в Зазеркалье» черной королеве приходится бежать со всех ног только для того, чтобы оставаться на месте. Это похоже на бег вверх по эскалатору, идущему вниз. И точно так же эволюция заставляет действовать животных.
Львы охотятся на антилоп. Рыси охотятся на зайцев. Со временем антилопы и зайцы начинают бегать быстрее. Почему? Потому что те антилопы и зайцы, которые бегают быстрее сородичей, живут дольше и передают свои гены следующим поколениям. Для антилоп и зайцев это хорошо, но не улучшает их положения по отношению к хищникам. Точно такое же улучшение скоростных качеств благодаря естественному отбору наблюдается у львов и рысей. В итоге 99-е поколение зайцев быстрее убегает от 99-го поколения хищников, но они находятся в не меньшей опасности, чем их предки.
Может, это не совсем справедливо с точки зрения антилоп и зайцев, но это цена прогресса путем естественного отбора.
Эволюционная гонка вооружений имеет место и в бизнесе. Сегодняшние руководители работают намного активнее и отдают работе больше времени, чем во времена, когда я покинул стены университета. В этом нет чистой выгоды для конкретных людей.
Руководителям и фирмам приходится совершенствоваться только для того, чтобы остаться на месте. Если организация противится этой тенденции — умудряется сохранять свою рыночную долю, не улучшая качества производимой продукции, — это должно означать, что на ее рынке отсутствует конкуренция. Как долго это продлится?
Если вы просмотрите бизнес-планы пяти самых крупных конкурентов на любом рынке, то почти наверняка обнаружите, что все пятеро планируют увеличить свою рыночную долю. Каждая компания стремится стать лучше, чтобы получить кусок пирога побольше, разве не так? Это кажется разумным предположением, но проблема состоит в том, что рынок имеет пределы, и увеличить долю каждого не получится. В бизнес-планах не учитывается фактор эффекта черной королевы. Конкуренты не будут стоять на месте. Эскалатор рынка запрограммирован на движение вниз, и ваш прогресс поможет вам лить остаться там, где вы находитесь.
Но разве из эволюционной гонки вооружений нет выхода? Для всех животных, кроме человека, нет. Но для людей и для бизнеса все может быть по-другому.
Вернемся к Дилемме Узника.
Эволюционная гонка вооружений разворачивается по той же причине, по которой Дилемма Узника может заставить каждого индивида действовать вопреки коллективным интересам: из-за неспособности сотрудничать. Если бы рыси могли договориться с зайцами, то у них бы появилась возможность объявить мораторий на развитие скоростных качеств и направить эволюционные усилия на какую-нибудь более выгодную цель. Однако в реальной жизни рыси не могут сотрудничать с зайцами и тем самым разрушить текущий вариант эволюции.
И все же животные иногда сотрудничают. В 1970-х экономист и генетик Джон Мейнард Смит перевернул теорию игр, чтобы объяснить, почему животные, как правило, не сражаются насмерть. Его новаторство заключалось в том, чтобы играть в Дилемму Узника несколько раз подряд.
Многократно проигрывая вариант Дилеммы Узника на ястребах и голубях, он показал, что наилучших результатов добивался «Мститель» — голубь, который в отношениях с ястребами ведет себя как ястреб.
Поначалу исследования Мейнарда Смита никто не воспринял всерьез. Затем специалисты по теории игр начали использовать компьютеры, чтобы обыграть Дилемму Узника много раз подряд. В конце 1970-х были организованы турниры для компьютерных программ, способных провести 200 сеансов. Ко всеобщему удивлению, победу почти всегда одерживали «доброжелательные» программы, которые предусматривали возможность сотрудничества. Первое место заняла стратегия «Око за око», которую разработал канадский политолог Анатоль Раппопорт. «Око за око» сильно напоминала «Мстителя». Она начиналась с сотрудничества и затем копировала ходы другого игрока. Организатор турнира так объяснил успех «Ока за око»:
«Причина феноменального успеха программы «Око за око» состоит в том, что она сочетает в себе доброжелательность, прощение и понятность. Доброжелательность оберегает нас от ненужных трудностей. Угроза возмездия мешает противнику настаивать в тех случаях, когда предпринимается попытка отступничества. Прощение помогает восстановить взаимное сотрудничество. А понятность позволяет другому игроку разгадать ваш замысел и тем самым вовлечь его в долгосрочное сотрудничество»*.
Долгосрочное преимущество часто требует от сотрудничающих игроков «очередности» в получении выигрыша — я позволю тебе в этот раз получить максимальный приз, хотя сам оста-
* Организатором турнира был Роберт Акссльрод. См.: Роберт Аксельрод. Эволюция сотрудничества (Robert Axehod. The Evolution of Co-operation. 1984, Basic Books, New York).
нусь ни с чем, при условии что в следующий раз ты позволишь мне забрать максимальный выигрыш. Смысл сотрудничества заключается в понимании того, как увеличить размеры пирога, и того, что когда нам придется его делить, мы будем вести себя разумно в расчете на долговременные отношения.
Бег Чёрной Королевы
Гипотеза Чёрной Королевы [1] [2] (англ. Red Queen hypothesis [
— У нас, — сказала Алиса, с трудом переводя дух, — когда долго бежишь со всех ног, непременно попадёшь в другое место.
— Какая медлительная страна! — вскричала Королева. — Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте.
Гипотеза выдвинута, чтобы объяснить два различных явления: преимущество полового размножения на уровне особи и постоянную эволюционную гонку вооружений между конкурирующими разновидностями и их паразитами. В первой (микроэволюционной) версии гипотезы половое размножение, смешивая гены матери и отца, может позволить наиболее приспособленным потомкам удержаться в экологической нише, которую вид занимает в экосистеме. Во второй (макроэволюционной) версии вероятность исчезновения для групп организмов, как предполагается, является постоянной в пределах группы и случайной среди групп.
Содержание
Гонка вооружений
Пример «гонки вооружений» между хищником и добычей — это кролики, бегущие быстрее чем их родители, и лисы, в погоне за кроликом бегущие быстрее чем родители. Другой пример — «соревнование» между паразитами и их хозяевами. За жизнь одного кролика может смениться огромное множество поколений болезнетворных бактерий. И чем сильнее иммунитет кролика, тем жёстче будет естественный отбор у паразитов.
Парадокс пола и его значение
В книге Ридли обсуждал дебаты в теоретической биологии по адаптивной выгоде полового размножения у тех видов, в которых оно проявляется. Привязка гипотезы Чёрной Королевы к этим дебатам является результатом того факта, что популярная в XX веке «гипотеза викария из Брэя» [
2] показала адаптивную выгоду полового размножения на уровне вида или группы, но не объяснила её на генетическом уровне. Согласно «гипотезе Чёрной Королевы», организмы постоянно ведут «циклическую» гонку вооружений со своими паразитами, и половое размножение позволяет передать гены, которые в настоящее время не приносят пользу, но на фоне вероятного для будущего появления устойчивых для защитных сил организма паразитов могут помочь в борьбе с ними.
В двуполых популяциях живых существ, мужские особи, составляя, как правило, около половины населения, не имеют возможности непосредственно произвести потомство без участия женского пола (если у них отсутствует биологическая возможность изменять свой пол). У некоторых видов, таких как львы, есть обычай среди самцов умерщвлять молодняк, рождённый от другого самца (согласно Ричарду Докинзу, это проявление так называемого эгоистичного гена, чья цель состоит только в том, чтобы размножиться, и который может как следствие подавить воспроизводство других генов). Кроме того, самцы и самки должны тратить ресурсы для привлечения и конкуренцию за противоположный пол. Половой отбор также может порождать черты, которые уменьшают пригодность вида и индивидуума к выживанию, так, яркая окраска оперения у райских птиц, используемая для привлечения полового партнёра, в то же время увеличивает вероятность быть замеченными потенциальными хищниками. Таким образом, половое размножение может быть очень неэффективным в плане борьбы за существование.
Возможное объяснение того факта, что почти все позвоночные раздельнополы, состоит в том, что пол увеличивает возможности к адаптации. Во-первых, если выгодная мутация происходит среди особей, размножающихся бесполым способом, то для этой мутации нет возможности распространиться, а особи получить гены из других линий своего вида, у которых могли возникнуть собственные полезные мутации. Во-вторых, это перемешивает аллели. Некоторые случаи наследственной изменчивости могли быть выгодными, только когда одна мутация вступала в соединение с другой мутацией, а половое размножение увеличивает вероятность, что такое соединение произойдёт.
Чтобы существам с разделением полов иметь преимущество требуется постоянное изменение условий их существования. Важнейшим фактором, который мог это вызывать, является постоянная гонка вооружений между паразитами и их хозяевами. Если гены потомка не сильно отличаются от генов родителя, то паразиты, выработав адаптацию к защитным механизмам родительского организма, смогут легко поразить и его потомство. Половое размножение гарантирует генетическое отличие, позволяя организму-хозяину противостоять адаптации паразитов.
Кёртис Лайвли (Curt Lively) с соавторами провёл экспериментальные наблюдения над рыбками пецилиопсисами (Poeciliopsis) и их паразитами трематодами, вызывающими высыпание на теле рыб белых, хорошо видимых, пятен, удобных для анализа степени заражённости популяции. В 1976 году в результате иссушающей засухи в одном пруду уцелели лишь три особи пецилиопсиса, чьё потомство, размножающееся бесполым способом и являющееся высокоинбридным клоном, впоследствии заселило весь пруд. Эти рыбки оказались сильно заражены трематодами. После того, как в пруд были запущены несколько самцов, пецилиопсисы перешли на половое размножение и болезнь почти полностью отступила.
Гипотеза Черной Королевы и как одомашнить covid
«Гипотеза Чёрной Королевы, также называемая «Принципом Чёрной Королевы», «Эффектом Чёрной Королевы» или «Гонкой (Бегом) Чёрной Королевы», — эволюционная гипотеза, которая может быть сформулирована следующим образом: виду необходимы постоянное изменение и адаптация, чтобы существовать в окружающем мире, постоянно эволюционирующем вместе с ним. Термин происходит из произведения Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье», из диалога Алисы с Чёрной Королевой:
— У нас, — сказала Алиса, с трудом переводя дух, — когда долго бежишь со всех ног, непременно попадёшь в другое место.
— Какая медлительная страна! — вскричала Королева. — Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте.
— перевод Н. Демуровой» (материал взят из Википедии, свободной энциклопедии).
А теперь обратимся к статье Юрия Лапочкина «Вирусные геномы в системе эволюции» «Согласно гипотезе Черной Королевы, чтобы поддержать свое существование в постоянно эволюционирующем мире, вид должен реагировать на эти эволюционные изменения и должным образом приспосабливаться к среде. Поэтому, если мы говорим о вирусах, как о паразитах, мы обязаны представлять себе взаимоотношения вируса с хозяином. В борьбе с вирусом хозяева развивают новые защитные механизмы, а паразиты отвечают, развивая механизмы для атаки и взлома защиты. Этот процесс может длиться бесконечно либо до вымирания одной из противоборствующих сторон. Так множественные системы защиты составляют существенную часть геномов всех клеточных организмов, а взлом защиты — одна из основных функций генов у вирусов с большими геномами».
Т.о. мы видим классический сюжет борьбы Хозяина и Чужого, исход которой непредсказуем в начале их отношений. Погубит ли Чужой Хозяина и трансформируется в Суперчужого, погибнет ли сам бесследно, или ассимилируется с ним, как народы, нападавшие на своих соседей, нередко обменивались не только культурными традициями, но и геномами. Так, считается, что предки современных греков и итальянцев были исходно голубоглазы и светлокожи, а современная кареглазость и смуглота это результат смешения крови с завоевателями севера Африки. Пунические войны Рима и Карфагена в третьем веке до н.э., в частности, могли способствовать этому. Карфаген занимал территорию современного Туниса на севере Африки и часть современной Испании, претендуя и на другие территории европейского средиземноморья, к которым и Рим был далеко не равнодушен. Римляне прогнали Ганнибала, но побежденные остались в крови множества кареглазых и зеленоглазых и смуглых младенцев, рожденных римлянками и испанками.
Что же обнаружили вирусологи? «Согласно последним исследованиям в области вирусологии нередко в результате взаимодействия проникающих в организм многоклеточных вирусов происходит включение части генома вируса в геном хозяина, потенциально увеличивая его возможности приспособления. Фрагменты ДНК вирусов и транспозонов часто «приручаются» высшими организмами и начинают выполнять полезные функции в геноме. Большинство встроенных (ретровирусных, если говорить о высших позвоночных) геномов совершенно бесполезны для хозяина. Фактически идет постоянный процесс превращения так называемой «мусорной» или «эгоистической» ДНК вирусного происхождения в полезные элементы генома. Явление это настолько широко распространено, что для него даже предложен специальный термин — МОЛЕКУЛЯРНОЕ ОДОМАШНИВАНИЕ. Вот примеры исключительно полезного привнесения вирусной ДНК в организм приматов, в ДНК которых обнаружена часть генома ретровируса:
Вирусные гены ENVV1 и ENVV2 у человека и обезьян работают в плаценте и, скорее всего, выполняют следующие функции:
— Управление слиянием клеток в ходе формирования наружного слоя плаценты (синцитиотрофобласт);
— Защита эмбриона от иммунной системы матери (у обоих белков есть участок, обладающий свойством искусственного угнетения иммунитета, это вполне объясняется тем, что изначально они входили в состав вирусной оболочки);
— Защита эмбриона от «диких» ретровирусов. У ENVV1 и ENVV2 сохранились участки, связывающиеся с теми поверхностными белками клетки, к которым прикрепляются ретровирусы, чтобы проникнуть в клетку. Если к такому поверхностному белку уже прикрепился белок ENVV1 или ENVV2, дикий ретровирус не может использовать его для проникновения в клетку.
Таким образом, как минимум три полезных применения нашли себе вирусные гены в плаценте приматов. Это показывает, что генетические модификации, которым ретровирусы подвергают организмы, в долгосрочной перспективе могут оказаться полезными или даже определить развитие вида. Возникновение паразитов — обязательная черта эволюционирующих систем репликаторов, а соревнование хозяев и паразитов движет эволюцию тех и других. Любой организм является результатом миллионов лет борьбы клеток с невероятно разнообразным миром вирусов. Их действия и их эволюция пронизывают всю историю клеточной эволюции, и сейчас меняется само наше представление о них».
«Можно сказать, что человек, умерший от полиомиелита, погибает от того, что его организм слишком сильно боролся с вирусом. Будь он аккуратнее в этой борьбе, вероятно, выжил бы», — вот слова прославленного русского вирусолога В.И. Агола».
А от чего зависит адекватность или необходимая минимальность ответа организма на вторжение иноагентов? На этот вопрос пытается ответить психонейроиммунология с позиций целостности и единства жизни организма. Клеточные ансамбли, в т.ч. иммунокомпетентные органы, силовики, действуют не сами по себе, а, как и все остальные органы и системы, руководствуются центральным аппаратом управления, которыми является нервно-гуморальная система и психика. Это, как в государстве: если власть находится в хорошей связи со своими вассалами, то и грамотно управляет. Если власть находится во власти иллюзий или деструктивной мотивации, то клеткам не остается ничего другого, как действовать автономно, по генетическим шаблонам, устраивать партизанские войны, бесконтрольно размножаться, громить всех, кто не согласен. Воцаряется хаос и паника, цитокиновый шторм наводняет легкие и нарушает связь организма с животворными факторами внешней среды, кислородом воздуха. Блокада Ленинграда, если позволительно такое сравнение.
Есть старинная притча или сказка о двух лягушках, попавших в крынку со сметаной. Одна из них, недолго побившись и устав, сложила лапки и пошла на дно, а вторая нашла свой ритм движения, взбивала сметану до тех, пор, пока она не разделилась на сыворотку и кусок масла. Так она и спаслась. Еще одна иллюстрация к теме «мотивация», это стихотворение, которое запомнилось с детства, оно было прочитано в каком-то журнале и, увы, не обнаружено сейчас в сети интернет. Привожу по памяти часть его:
Из этой смеси научно-популярных материалов и беллетристики нам предстоит сделать какой-то полезный в нашей ситуации пандемии вывод. Может быть, даже не один. Во-первых, никакой «иноагент», даже ковид-19, не является абсолютным злом. Он является порождением меняющейся среды, и взаимодействие с ним дает шанс нам самим адаптироваться к ее условиям, выработать необходимую гибкость. Во-вторых, что нам позволит не погубить самих себя заодно с «иноагентом»? Высокий уровень мотивации, активное и заинтересованное отношение к жизни, стремление изучать ее и находить новые способы взаимодействия. А проявится это в научной или творческой деятельности высокого уровня, или просто старушка каждую весну выходит разбивать новый цветник или нянчит очередного внука-правнука, а потом вечерком собирается с подружками-соседками разложить пасьянс и перекинуться в картишки, особого значения не имеет. Будем здоровы и благополучны каждый на свой лад!